变幻莫测的雨林精灵：毛叶蕨

（地区绝灭 RE；再发现）

作者：孙英宝

毛叶蕨Hymenophyllum pallidum (Blume) Ebihara & K. Iwats. —Trichomanes pallidum Blume是膜蕨科膜蕨属植物，产于中国海南和台湾地区，马来西亚、越南、斯里兰卡、印度尼西亚、菲律宾及大洋洲的塔希提岛等热带地区均有分布，生长于山谷密林下溪边，附生于树干或岩石上，海拔 800 ～ 1000 米。该种最早于1828 年发表于鬃蕨属（Trichomanes）中，命名为Trichomanespallidum Blume，模式标本于1828 年前采自爪哇，虽然亚洲热带分布较为广泛，但在中国仅有海南和台湾的分布记录，在海南曾有吊罗山（1954 年和 1975 年）和琼中县（1954 年）的采集记录，1975年以后的多次考察中再没有该种的踪迹，因此2013年被《中国生物多样性红色名录—高等植物卷》评估为地区绝灭等级（RE），2015年该种在海南被重新发现。

形态特征

毛叶蕨的植株高 4～12 厘米。根状茎纤细，丝状，长而横走，缠结，浅褐色，疏被浅褐色开展的节状毛。叶远生；叶柄纤细如丝，深褐色，基部被浅褐色的节状毛，上部光滑，无翅；叶片长圆或长圆披针形，先端钝圆，基部近截形而稍下延，二回深羽裂；羽片8～10 对，长圆状卵形至斜卵形，先端钝，基部斜楔形；裂片线形，极斜向上，全缘，小脉两侧的鞘上被柔毛。叶脉纤细，两面仅可见，褐色，叉状分枝，末回裂片有小 1 条。孢子囊群少数，着生于向轴的短裂片的顶端；囊苞状，长约1 毫米，口部截形，全缘；囊群托纤细，突出。

发现之旅：从爪哇采集到反复定名

毛叶蕨是一种精巧的附生蕨，叶背面披着神秘的白霜，悄然攀缘在热带雨林中的树干上，很难被人发现。1819年，22岁的卡尔·路德维希·冯· 布卢姆（Karl Ludwig von Blume，1796-6-9～1862-2-3）来到了爪哇，住在世界著名的茂物植物园创始人及第一任园长卡斯珀·格奥尔格·卡尔·瑞华德（Caspar Georg Carl Reinwardt，1773-6- 5～1854-3-6）提供的居所里。当地美丽的自然环境深深吸引和震撼了他，布卢姆随即开始了植物采集和研究。在1819年至 1826 年的7年中，布卢姆足迹遍及西部和中爪哇省，最东到达南望（Rembang），1828年他在《爪哇植物名录II 》（Enumeratio Plantarum Javae fasciculus 2）第 225 页，正式描述了采集于原始森林树干上的毛叶蕨，并命名为 Trichomanes pallidum。

有趣的是，毛叶蕨总是“变化无常”，其外形经常发生大幅度的变异，如何确定其真正归属，让植物学家们十分头痛。布卢姆定名后不久，其他植物学家对其进行了多次修订，该种不断被归入不同的属，包括边脉膜蕨属（Craspedoneuron）、假脉蕨属(Crepidomanes）、毛叶蕨属（Pleuromanes）等，相应地其学名也不断变化，包括Craspedoneuron pallidum、Crepidomanes pallidum、Pleuromanes pallidum等。不仅如此，毛叶蕨还用“分身术”多次欺骗植物学家，被植物学家误认为是几个新物种。因此多年后，植物学家们又将 Trichomanes album、Trichomanessavaiense等种并入到毛叶蕨。目前，这个变化莫测的植物精灵被归入了膜蕨属，其学名也相应变更为 Hymenophyllum pallidum (Blume ) Ebihara & K. Iwats. 。

茂物植物园之父：卡斯珀·格奥尔格·卡尔·瑞华德

虽然毛叶蕨的发现者及发表人为卡尔·路德维希·布卢姆，但这份成绩也少不了他的资助人和帮助者——茂物植物园创始人及第一任园长卡斯珀·格奥尔格·卡尔·瑞华德（Caspar Georg Carl Reinwardt，1773-6-5～1854-3- 6）。说到瑞华德的名字，可以列举出很多植物和动物方面与之相关的事，例如Reinwardtia是印度尼西亚茂物植物园主办的植物分类学期刊的名字，Reinwardtia是石海椒属植物的拉丁学名，reinwardtii是二眼猪笼草、南亚合睫藓、木毛藓、长花链珠藤、鹰爪十二卷等植物的种加词。又如 Reinwardtoena是长尾鸠属的拉丁名，reinwardtii是黑蹼树蛙、蓝尾咬鹃、黑头鸫鹛、橙足塚雉等动物学名的种加词。此外，Reinwardt 是阿姆斯特丹艺术大学博物馆学和文化遗产学系下属的一个学院的名字。2006年5月16日，在茂物植物园成立189年之际，印度尼西亚科学院（Indonesian Institute of Sciences，LIPI）修建的Reinwardt 纪念碑在园内落成。这些都与瑞华德在动植物方面的成就密不可分。

瑞华德出生在德国吕特林豪森，14岁时在哥哥工作的阿姆斯特丹药房当学徒，后在雅典娜神学院接受教育，并从事化学和植物学方面的研究工作。1800～1808年，他在荷兰哈得维克大学担任博物学教授，并于1808年成为荷兰皇家科学院成员。1816年，他被任命为当时荷兰殖民地东印度群岛的农业、艺术和科学负责人。1817年，他在爪哇的茂物创建了植物园并担任园长，对周边摩鹿加群岛、帝汶岛、苏拉威西岛等岛屿的植物进行收集并种植于园内。1822年，瑞华德回到荷兰，1823年成为莱顿大学博物学教授，并专注于化学、植物学和矿物学的研究工作。

所属类群：神秘奇特的膜蕨科植物

毛叶蕨所属的膜蕨科（Hymenophyllaceae）是蕨类中既特殊又复杂的类群。膜蕨科植物主要分布在潮湿的热带地区，常与苔藓一起攀附在树干上。当周围空气变得干燥，它们的叶子会如死亡般卷曲起来，一旦被水打湿，又会像苔藓一样恢复伸展状态。或许正因为这样的本领，它们既喜欢潮湿的水边，又占领着干燥的山地，具有强悍的生态适应性。

全世界共有膜蕨科植物750～800种，其形态与进化特征复杂多样，如何将它们划分到不同的“属”，一直是植物学中的难题。分属后，如何继续划分到“种”也令植物学家头痛。如毛叶蕨所在的膜蕨属，全世界共有同属植物约250种，分布于热带到温带的广大地区。近年来，植物学家马新业等人使用DNA条形码分子鉴定法，通过标记psbA-trnH基因间区，终于有效地区分毛叶蕨以及其同属蕨类——指状细口团扇蕨［Hymenophyllum digitatum (Sw. ) Copel.］。